La formación hipocampal: estructura y funciones
Procesos cognitivos, como el aprendizaje y la memoria, son cruciales para el ser humano. En ellos juega un papel importante el hipocampo, una de las regiones que comprenden la formación hipocampal.
La formación hipocampal es una estructura prominente con forma de C. Se aloja en el suelo de una parte del ventrículo lateral del cerebro. En sí, el hipocampo consta de tres subcampos principales (CA1 – CA3). Pero, ¿la formación hipocampal se reduce exclusivamente al hipocampo?
Análisis anatómico de la formación hipocampal
En el siglo XVI, el anatomista Arantius (2) habla por primera vez la aparición de la formación hipocampal humana. Le da el nombre de hipocampo, que deriva de la palabra griega que describe a un caballito de mar.
Sin embargo, la formación hipocampal no se reduce exclusivamente al hipocampo. La formación hipocampal son también la circunvolución dentada, el complejo subicular y la corteza entorrinal.
Así, la formación del hipocampo humano tiene una extensión aproximada de cinco centímetros. En la parte media de la formación hipocampal podemos encontrar el uncus. Así, este tiene una forma parecida a la de una pata y varía bastante de unos cerebros a otros.
Si tenemos en cuenta su posición con respecto al cuerpo calloso, el hipocampo se puede dividir en las partes precomisural, supracomisural y retrocomisural.
La arquitectura de la formación hipocampal
Giro dentado
El giro dentado forma la parte más medial de la corteza cerebral. A nivel citoarquitectónico, el giro dentado es una región cortical trilaminada. En la formación del hipocampo, el giro dentado forma una estructura en forma de C típica que está separada ventralmente de la primera parte del hipocampo y del subículo por la fisura del hipocampo.
La capa celular principal de esta estructura está llena de soma de células granulares. Las dendritas espinosas de estas células se ramifican en la capa molecular dentada. Las células granulares y las capas moleculares juntas representan la fascia dentata.
La tercera capa más interna de la circunvolución dentada se denomina capa polimórfica o hilio. Cerca de ella, una fracción de la capa de células piramidales está encerrada por la capa de células granulares.
El hipocampo
El hipocampo se puede dividir en tres campos: CA1, CA2 y CA3. Estos campos tienen principalmente una capa celular: la capa de células piramidales. La superficie que limita con el lumen ventricular está formada por axones de las células piramidales y se denomina alveus. Históricamente, la división de esta región se ha compuesto por:
- El estrato lucídico.
- El estrato radiatum.
- Estrado lacunosumoleculare.
El estrato lucídico CA3 se compone por fibras que forman sinapsis con dendritas proximales encima de la capa de células piramidales de este estrato. La capa CA2 es relativamente compacta. Además, presenta una capa de células piramidales. Sus bordes son difíciles de determinar.
La capa CA1, por su parte, es un subcampo del hipocampo (3). La capa de células piramidales en esta región puede subdividirse a su vez en una capa externa y otra interna.
Subículo
La capa CA1 y el subículo se solapan en sus bordes, formando una zona transicional. Principalmente, el subículo puede dividirse en las siguientes capas:
- Superficialmente, se da una ancha capa molecular donde las dendritas de las células piramidales subiculares se extienden. A su vez, esta capa de células piramidales puede dividirse en dos subcapas: la externa y la interna.
- Las células de la capa externa contienen una acumulación de pigmento lipofuscino en sus dendritas apicales.
- El presubículo consiste en una capa superficial, que contiene neuronas piramidales modificadas.
- El parasubículo contiene una capa celular difícil de diferenciar del presubículo.
Corteza entorrinal
El término ‘corteza entorrinal’ es sinónimo del área de Brodmann. Principalmente, este se extiende rostralmente hacia la parte media de la amígdala, y caudalmente hacia el límite anterior del núcleo geniculado lateral.
Esta zona se organiza en láminas. Sin embargo, esta organización es algo diferente a la del resto de zonas que forman el cerebro. Principalmente, se pueden distinguir seis capas.
La conectividad
Circuito intrínseco hipocampal
Principalmente, la conectividad de la información hipocampal sigue un camino unidireccional y glutamatérgico (excitatorio) que forma parte de un circuito cerrado. En esta cadena intrínseca de conexiones, el giro dentado es muy importante. Este recibe la mayoría de información que es transmitida desde la corteza entorrinal.
Conexiones extrínsecas
El circuito hipocampal extrínseco se compone de:
- Varias áreas corticales.
- El complejo amigdaloide.
- La región medial septal.
- El tálamo.
- La región supramamilar.
- El núcleo monoaminérgico del tallo cerebral.
Así, parece que el hipocampo recibe información sensorial desde una variedad de regiones corticales.
Conexiones corticales
Estas proyecciones sirven principalmente para introducir la información sensorial en la formación hipocampal.
Conexiones subcorticales
La fimbria y el fornix formal el sistema eferente clásico de la formación hipocampal. Además, también existen grandes conexiones entre la formación hipocampal y la amígdala. Así, otras proyecciones subcorticales hacia la formación hipocampal son las que incluyen el complejo medial septal. Por último, las conexiones que se producen entre la formación hipocampal y el hipotálamo se establecen mediante el subículo.
Así pues, hemos podido ver que la formación hipocampal es un conjunto complejo de zonas que incluyen el hipotálamo. Aunque muchas de las investigaciones han sido realizadas con animales, parece claro que las regiones aquí descritas forman, principalmente, la formación hipocampal humana.
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Insausti, R., & Amaral, D. G. (2003). Hippocampal formation. In The Human Nervous System: Second Edition. Elsevier Inc..
- Arantius G (1587). De humano foetu. Ejusdem anatomicorum observationum liber, etc. Venice, pp 44–45.
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Stephan, H. (1983). Evolutionary trends in limbic structures. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 7(3), 367-374.
